海洋生态与环境科学重点实验室知识库

冷泉是深海中典型的化能合成生态系统之一，自1983年在墨西哥湾发现冷泉以来，一直是研究深海特殊生命过程、独特的极端环境适应机制和生源要素地球化学循环的“热点”区域。活跃的冷泉生态系统具有巨大的生物量，但生物多样性较低，主要优势种通常是一些携带化能共生菌的大型无脊椎动物。这些无脊椎动物同时也是冷泉生态系统的生境营造种，影响沉积物环境，提供物理结构，并通过氧化(泵)和离子吸收活动调节元素地球化学循环。全面系统了解大型无脊椎动物群落结构特点和营养关系是解析冷泉生态系统的结构和功能的基本前提。但是，由于深海调查平台和技术等原因，直到现在为止，关于深海冷泉区大型底栖动物群落组成、空间分布以及营养关系的系统调查依然缺乏。因此，本文以我国南海北部活跃的F冷泉为研究对象，采用了图像技术和稳定同位素的方法，对整个F冷泉的大型底栖动物的种类、数量、丰度、生物量、分布及其食物网结构开展了研究，以期为系统解析F冷泉区的大型底栖动物的群落结构特征及其营养关系提供基础数据和理论支撑。同时，针对冷泉图像后期处理工作量大、冷泉生物较小且常密集分布的情况，本研究也提供了一种可以快速检测并统计冷泉底质及生物的模型，方便快速和高效地绘制冷泉区的生境及物种分布图。

首先，本研究基于传感器的数据，我们给出了温度、盐度、深度、二氧化碳、甲烷和溶解氧等基础环境数据，并发现了生物密集区的甲烷浓度通常较高，而溶解氧较低的特征。根据F冷泉的不同底质环境，我们划分了两种主要底质类型下的7种不同类型，并发现整个F冷泉是以碳酸盐岩形成的硬质底为中心，而外围是大片的泥质环境，碳酸盐岩的硬质底以生物区为中心，生物区的外围多为贝壳碎屑区，再外围是大片裸露的自生碳酸盐岩，而还原性沉积物多出现在碳酸盐岩的边界处。

对于大型底栖动物，本研究基于2016年的图像数据、2020年和2021年的航次，解析了大型底栖动物的组成及群落结构。我们在F冷泉区共发现大型底栖动物41种，包括了10种新种或新记录种（包括蛏螂科、毛皮贝属、吻沙蚕属和小头虫科等），结合之前对于大型底栖动物的报道，在F冷泉共发现大型底栖动物52种，包括海绵动物门、刺胞动物门、软体动物门、节肢动物门、棘皮动物门、脊索动物门、环节动物门和半索动物门。同时，我们通过图像技术，统计了在F冷泉约20000m²上的生物总数量为252943个，作为优势种的平端深海偏顶蛤（Gigantidas platifrons）和柯氏潜铠虾（Shinkaia crosnieri）的总数量分别达到了215339和37422个，它们的最高丰度分别达到了629ind./m²和396ind./m²，它们的总生物量分别达到了583.57kg和142.58kg。对于生物的分布情况，我们发现大部分的大型底栖动物都生活在硬质底（自生碳酸盐岩）上或它的周围，并且在大型底栖动物丰度相对较高的区域常常能发现明显的渗流或从海底溢出的气泡，尤其是平端深海偏顶蛤-柯氏潜铠虾群落最为明显，它们广泛地分布在冷泉的中心区域，常常呈现出聚集性的斑块分布，一些与该群落有关联的生物（例如乳白深海笠贝、拟蛾螺、光滑普氏螺和长角阿尔文虾等）也常常在这里出现。在自生碳酸盐岩的周围也发现了一些大型底栖动物，如一些长刺石蟹、鸡爪海星属等这种顶级捕食者和一些腹足纲、组蛇尾属等小型生物。而对于软质底，即使是还原性沉积物区域的大型底栖动物的种类和丰度都很低，仅在还原性与氧化性沉积物混合的区域发现了几种生物（如毛皮贝属、吻沙蚕属和蛏螂属等），并且它们的丰度仅为1-2ind./m²。同时，优势物种的年龄组成能很好的反应一个群落的特征，因此，我们基于2016年的图像和2020年的抓斗对三个近喷口区大型底栖动物的年际变化进行探究。我们首先解析了F冷泉中平端深海偏顶蛤和柯氏潜铠虾的整体体长的分布情况，发现较大体型的平端深海偏顶蛤占据了大部分，并且几乎分布在整个F冷泉的中心区域，而较大体型的柯氏潜铠虾相对较少，仅在东南部大量分布。对比2020年，我们发现北部喷口附近的抓斗中柯氏潜铠虾的数量明显很少，而平端深海偏顶蛤的数量与西南部附近的抓斗相近，但两种生物的体长均高于其他两个区域，甚至出现了小体长生物（< 20 mm）缺失的情况。东南部区域发现了多个喷口（或渗流），该位置的柯氏潜铠虾的数量较多（>200ind./m²），并且两种生物的体长与其他两个区域相比较小。同时，我们对三个位置的生物量估计发现，生物量的最高值出现在东南部区域，达到了1.62(kg dry weight)/m²或16.42(kg wet weight)/m²，而生物量的最低值出现在西南区域，达到了0.43(kg dry weight)/m²或6.83(kg wet weight)/m²。最后，对三个区域优势种体长统计发现，北部区域的平端深海偏顶蛤和柯氏潜铠虾体长均值都有明显的往高体长迁移，它们的体长范围明显变窄。与之相反的是，南部的平端深海偏顶蛤壳长都往低壳长迁移。

甲烷和溶解氧作为冷泉区重要的环境因子，与两种优势种有很密切的联系。我们发现甲烷的浓度与平端深海偏顶蛤和柯氏潜铠虾的丰度有明显的正相关，而溶解氧与平端深海偏顶蛤和柯氏潜铠虾的丰度有明显的负相关。同时，我们也评估了两种优势种对于甲烷的消耗情况，发现平端深海偏顶蛤的甲烷消耗量为204.74mol/d，而柯氏潜铠虾的甲烷消耗量为1.78mol/d。对比F冷泉的甲烷通量，我们发现优势种对于甲烷的消耗量占甲烷通量最大值的12.93%。我们的数据是生态建模的基础，这也将是促进深海可持续管理的关键。

其次，我们基于2021年的航次，通过稳定同位素方法和贝叶斯混合模型解析了F冷泉大型底栖动物的食物链食物网结构。我们首先对水体和沉积物进行了测定，发现0-1000m水层的δ¹³​​C值相对较稳定，而底层水体的δ¹³C普遍偏低，尤其是喷口位置最低，而δ¹⁵N值的变化较大，底层水体相对变化较小，在喷口位置达到最大值；从沉积物中的SOM来看，几个位置的δ¹³C值差异比较明显，死贝区的最低，普通海底的最高，而它们的δ¹⁵N值差异较小，普通海底的值最高，还原性沉积物的最低。同时，我们共测定了32种大型底栖动物的碳氮同位素值，发现大部分生物随着碳同位素值的增大，其氮同位素值也随之增加，呈现出正相关。其次，以平端深海偏顶蛤鳃上的甲烷氧化菌的δ¹⁵N值为基准，计算了每个生物所处的营养级。第一营养级的生物是钩虾、平端深海偏顶蛤和柱棒海绵属，第二营养级的生物为乳白深海笠贝、毛皮贝科、光滑普氏螺等，第三营养级的生物是拟蛾螺、柯氏潜铠虾、长角阿尔文虾等，第四营养级是长刺石蟹、鸡爪海星属。最后，基于R语言的SIAR包，我们解析了大型底栖动物可能的食物来源并绘制了F冷泉的可能的食物网结构。我们发现第一、第二营养级的生物食物来源较为单一，多来源于甲烷氧化菌和水体中的POM，作为优势种的平端深海偏顶蛤的食物来源中甲烷氧化菌几乎占了全部；第三营养级的生物多为捕食者，拟刺铠虾科的食物来源多为多鳞虫科的生物，作为优势种的柯氏潜铠虾，食物来源中多鳞虫、平端深海偏顶蛤占了大部分，而腹足纲的生物食物来源主要为平端深海偏顶蛤和水体中的POM；第四营养级也是最高的营养级，它们多捕食其他生物为主要的食物来源。

最后，我们基于深度学习的算法，构建了一种识别和定量分析冷泉底质和优势生物的模型。我们首先对比了目前主流的海洋生物识别算法（包括单阶段和两阶段），确定了使用两阶段算法对于冷泉生物识别。然后，针对冷泉生物较小且多为密集分布，我们把FPN加入到了Faster R-CNN中，实现在不增加计算量的前提下，快速构建在所有尺度上都具有强语义信息的特征金字塔，大幅提高网络对小尺度目标的检测能力。对于底质识别，本文采用集成策略来提升底质分类效果。在分类时，将若干个基分类器串联起来，每个基分类器负责区分部分数据，未被区分的数据进入下一个基分类器，在迭代中达到最优效果。第一个分类模型是使用嵌入FPN的Faster R-CNN对生物区进行分类，不满足当前分类条件的图片传递给下一阶段的CNN模型，由CNN模型负责对贝壳碎屑区、碳酸盐岩区进行分类。然后再将不满足当前分类条件的图片继续传递给VGG16模型进行二分类，由VGG16负责识别还原性沉积物区和泥质底区。最后，我们通过人工计数对模型准确性进行验证，发现模型对两个优势物种（平端深海偏顶蛤和柯氏潜铠虾）的识别准确率分别达到了70.85%和56.16%，对底质的识别准确率为74.87%。我们的模型可以显著提高冷泉底质和生物的识别精度，为冷泉区的可持续的开发和利用提供保障，考虑到冷泉区具有较高的生境异质性，我们的模型将有助于未来对于冷泉研究的进一步深入。

第1章     研究现状和进展... 1

1.1  冷泉生态系统... 1

1.2  南海冷泉生态系统... 3

1.2.1  南海冷泉的多样性... 4

1.2.2  南海冷泉形成的驱动因素... 6

1.2.3  南海冷泉的主要生物... 7

1.3  研究冷泉生物营养来源的稳定同位素方法... 11

1.3.1 稳定同位素方法的原理... 12

1.3.2  稳定同位素的分馏作用与食物来源分析模型... 13

1.3.3  稳定同位素法在海洋中的应用... 14

1.4  绘制冷泉生境、物种分布图的深度学习算法... 15

1.5  本研究拟解决的关键问题以及意义... 17

第2章  南海F冷泉大型底栖动物多样性... 19

2.1  前言... 19

2.2  材料与方法... 20

2.2.1  图像的采集、处理及分析... 20

2.2.3  生物样品采集及数据处理... 22

2.2.2  生物量的测量和体长（壳长）-体重关系的拟合... 22

2.2.3  环境因子的探测及对优势大型底栖动物甲烷消耗的评估... 23

2.3  结果... 24

2.3.1  F冷泉的环境特征... 24

2.3.2  不同底质中大型底栖动物的多样性... 26

2.3.3  F冷泉群落的年际变化... 41

2.3.4  优势种与甲烷、溶氧的联系... 44

2.4  讨论... 44

2.4.1  F冷泉背景环境... 44

2.4.2  F冷泉的群落组成... 45

2.4.3  F冷泉大型底栖动物的分布模式... 46

2.4.4  优势种与环境因素的相互作用... 48

第3章  F冷泉大型底栖动物的营养来源研究... 51

3.1  前言... 51

3.2  材料与方法... 51

3.2.1  样品采集、预处理、保存... 51

3.2.2  样品的测定... 53

3.2.3  数据处理... 53

3.3  结果... 53

3.3.1  各生物的稳定同位素值... 53

3.3.2  水体和沉积物的稳定同位素值... 60

3.3.3  不同生物的营养级... 61

3.3.4  大型底栖动物可能的食物来源... 62

3.4  讨论... 67

3.4.1  F冷泉大型底栖动物同位素差异... 67

3.4.2  F冷泉大型底栖动物的食物来源... 68

第4章  基于深度学习绘制冷泉生境和物种分布图... 71

4.1  前言... 71

4.2  图像采集和数据集... 71

4.3  模型框架... 73

4.3.1  底栖生物检测的Faster R-CNN+FPN算法... 73

4.3.2  底质识别算法... 75

4.4  模型训练和验证... 77

4.4.1  底栖生物定量识别实验... 77

4.4.2  底质识别和分类实验... 78

4.4.3  准确度验证实验... 78

4.5  训练和验证的结果与讨论... 79

4.5.1  模型训练... 79

4.5.2  模型验证... 82

第5章  结论与展望... 87

5.1  主要研究结论... 87

5.2  本文的创新点... 89

5.3  展望... 89

参考文献... 91

致  谢... 111

作者简历及攻读学位期间发表的学术论文与研究成果... 115